果樹嫁接苗的繁殖

(一）嫁接愈合成活過程

嫁接雙方能否愈合成活，除砧穗親和力外，主要決定于 砧木和接穗形成層能否密接，雙方產生愈傷組織、愈合成為 一體并分化產生輸導組織。因此，雙方產生愈柺組織和傷口

愈合，是嫁接成活的關鍵。

1.愈傷組織形成

果樹苗木砧木和接穗在嫁接時都要造成傷口，雙方傷口內部 一些細胞壁開始木栓化，并把死細胞和活細胞隔離開來。殘 存活細胞與傷口平行多次分裂，被覆傷面，這些新分裂形成

的組織稱為愈傷組織。愈傷組織主要由形成層細胞形成，也可由巳經失去細胞分裂作用的薄壁細胞重新恢復分裂能力形 成。薄壁細胞重新恢復分裂能力并形成愈傷組織，是因受傷 細胞內產生一種創傷激素，刺激周圍未受傷永久組織細胞進 行分裂的緣故。不同果樹苗木種類和品種，形成愈傷組織的能力 和數量有明顯的差別。

2.愈合及成活過程

在嫁接操作中，砧木和接穗的削面受損傷細胞變褐死 亡，這些死細胞的內容物和細胞壁的殘余形成褐色隔膜 (隔離層），封閉和保護傷口。此后，雙方形成層開始細胞 分裂，隔膜以內的細胞受創傷激素的影響，使傷口周圍細胞 開始生長和分裂，形成愈傷組織，將隔離膜包被于愈傷組織 之中，直到輸導組織形成和連通。愈傷組織除來自形成層和 傷口周圍細胞團外，木射線、未成熟的木質部、韌皮部、韌 皮射線等均可產生愈傷組織。砧木和接穗切面的愈傷組織幾 乎同時產生，但二者增長速度不同，砧木形成和產生愈傷組 織快而多，接穗則較慢而少。芽接的愈傷組織約在嫁接后 7(1左右逐漸填滿砧、穗接口空隙后，開始形成愈傷形成層。 10(1左右由老形成層恢復分裂，形成彎曲的新形成層環。 砧、穗雙方新的形成層環連接后，接穗開始生長活動，雙方 愈傷組織的薄壁細胞逐漸靠近并互相連接^這時新的形成層 逐漸分化，向內分化新的木質部，向外分化新的韌皮部。從 縱切面觀察，砧木和接穗開始形成管胞分子和管胞束，在以 后繼續分化生長的過程中，將砧、穗雙方木質部導管和韌皮 部篩管聯通一起，最終達到全面愈合，成為新的獨立植株。

據河北農業大學丁平海等（1991)解剖觀察核桃枝接 愈合過程，分為5個階段。未形成愈傷組織嫁接后1〜5開始形成愈傷組織嫁接后6〜17七韌皮射線、 韌皮細胞、未成熟的木質部射線細胞、形成層、周皮和韌皮 部間薄壁細胞開始產生愈傷細胞和組織。

砧、穗愈傷組織連接嫁接后154左右，由砧木 外皮層與接穗內皮層、接穗木質部外層與砧木皮部內層形成 的愈傷組織靠近并連接。

形成層分化與連接嫁接后15~20<砧木和接穗 的原形成層，各自分化出新的形成層細胞并連接成為彎曲的 新的形成層。

輸導組織的分化與連接嫁接后35〜45(1，連接完 善的砧、穗形成層，受鄰近細胞的影響，開始向內分化木質 部細胞并形成導管，向外分化韌皮部并形成篩管。最后，新 分化的輸導組織連接貫通。

不帶木質部芽接愈合過程，也可分為5個階段：①隔離 膜形成；②愈傷組織產生；③愈傷組織分化；④形成層環恢

復；⑤輸導組織連通。

(二）影響嫁接愈合成活的因子

影響嫁接愈合成活的因子主要是砧木和接穗的親和力、 砧木和接穗的質量、嫁接技術和嫁接時的外部條件等。

1.站木和接穗的親和力

砧穗親和力是指砧木和接穗經過嫁接能否愈合成活和正常生長結果的能力，是嫁接成活的關鍵因子和基本條件。通常將親和力分為：一是親和良好（砧穗生長一致，接合部愈合良好，生長發育正常）；二是親和力差[砧木粗于或細于接穗，接合部膨大或呈瘤狀（大腳或小腳現象）];三是短期親和（嫁接成活后生活幾年以后枯死）；四是不親和 (嫁接后接穗不產生愈傷組織并很快干祜死亡）。晚期不親 和對果樹苗木生產和經濟效益將造成嚴重影響。嫁接親和力強弱 是植物在系統發育過程中形成的特性。主要與砧木和接穗雙 方的親緣關系、遺傳特性、組織結構、生理生化特性和病毒 影響有關。

有關嫁接不親和的原因，迄今所知的主要有以下幾個方 面：①砧木和接穗間親緣關系遠；②^^木和接穗對營養要求 的差異；③站木和接穗生長特性的差異；④有害物質的產 生；⑤基于特異蛋白質的砧穗間識別機制的存在；⑥愈傷組 織形成不充分；⑦輸導組織分化不完全等等。但起決定作用 的原因尚不清楚。

通常，在植物分類學上親緣關系較近的組合間嫁接親和 性較強。相同品種、相同種類間的親和性最強，同屬異種的 組合次之，而異屬間除特殊組合外往往嫁接不親和。異科間 嫁接組合的愈傷組織形成不夠充分。

在果樹苗木生產中，除以栽培品種的實生苗為砧木的共砧 外，一般以同屬異種的嫁接組合較多，但柑橘類果樹苗木也采用 異屬的枳作砧木。此外，嫁接組織的年齡也影響砧穗的愈合 和成活，在遠緣組合中就發現了有關幼嫩組織（試管內發 芽的實生苗和莖尖等）嫁接后愈合和成活的報道。

利用與砧穗均親和的中間砧是生產上克服嫁接不親和的 有效途徑之一。此外，作為后期不親和的補救措施，通常采 用橋接；如接口處出現斷裂，一般采用實生砧靠接。

2.砧木、接穗的質量和嫁接技術

砧、穗的愈合過程需要雙方貯存有充足的營養物質作保 -34 -

證，才有利雙方形成層正常分裂愈合和良好的成活^其中尤 其以接穗的質量（營養物質和水分含量）具有更重要的作 用。不同樹種嫁接成活對接穗含水量要求有所差異，但多數 果樹苗木均表現為接穗失水越多，愈傷組織形成量越少，嫁接成 活率也越低。

正常和熟練的嫁接技術，是嫁接成活的重要條件。砧木 和接穗削面平滑，形成層密接，操作迅速準確，接口包扎嚴 密者，嫁接成活率高。反之，削面粗糙，形成層錯位，接口 縫隙較大和包扎不嚴等，均可降低成活率。

溫度、水分和接口保濕

溫度溫度是影響果樹苗木嫁接成活的主要因子之一。 氣溫和土壤溫度與砧木、接穗的分生組織活動程度有密切關 系。早春溫度較低，形成層剛剛開始活動，愈傷緩慢。過晚， 氣溫升高，接穗芽子萌發不利愈合和成活。各種果樹苗木愈傷組 織形成的適宜溫度不同。蘋果形成愈傷組織的適溫為221左 右，3〜5<^愈傷組織形成甚少，超過32^0不利發生愈傷組織 并可引起細胞受傷，401以上愈傷組織死亡。葡萄形成愈傷 組織的最適溫度為24〜27”，超過291愈傷組織柔嫩易損， 低于21^：形成愈傷組織緩慢。因此，根據不同果樹苗木愈傷組織 形成對溫度的要求，選擇適宜嫁接時期，是嫁接成功的另一 重要條件。

土壤水分和接口濕度土壤水分含量與砧木生長 勢和形成層分生細胞活躍狀態有關。當砧木容易離皮和接穗 水分含量充足時，雙方形成層分生能力都較強，愈傷和結合 較快，砧、穗輸導組織容易連通。當土壤干旱缺水，砧木形 成層活動滯緩，必然影響嫁接成活率。但土壤水分過多，將導致根系缺氧而降低分生組織的愈傷能力。

接口濕度為砧、穗雙方愈傷和連接創造了適宜條件。由 于愈傷組織是由薄壁而柔嫩細胞群所組成，需要在愈傷組織 表面保持一層水膜（飽和濕度），有利促進形成愈傷組織。 如蘋果接穗切面形成愈傷組織的適宜相對濕度為95^ ~ 100*。蠟封接穗和接口保濕措施，都是為接口雙方大量形 成愈傷組織并進一步愈合成活創造有利的條件。但對于某些 傷流較多的樹種，為避免浸泡接口而降低成活率，應盡量避 開傷流期嫁接或采取減少接口傷流的措施以后，再進 行嫁接。

嫁接的極性愈傷組織具有明顯的極性，砧、穗 雙方愈傷組織的極性可影響接合部正常生長。任何砧木和接 穗都有形態上的頂端和基端，愈傷組織最初發生在基端部 分，這種特性稱為垂直極性。常規嫁接時，接穗的形態基端 應插入砧木的形態頂端部分（異極嫁接），這種正確的極性 關系對接口愈合和成活是必要的。如橋接時將接穗極性倒 置，雖然也能愈合并存活一段時期，但接穗不能加粗生長。 而極性正確，嫁接的接穗則正常加粗。

根接時，當接穗嫁接到一個極性倒置根段上時（同極 嫁接），由于接合不良，可能促使接口以上的接穗部分生 根，這種方法雖也可接活，但是接穗卻不能供給砧木所需的 有機養分，站木將逐漸死去。

丁字形芽接時，接芽倒接也能永久成活。開始時芽向下生 長，以后新梢彎曲向上生長，這時接芽片的形成層仍能繼續生 長，但從形成層分化出來的導管和篩管卻呈扭曲結構，水分和 養分流通不暢常造成生長緩慢，成花過早而導致樹體早衰。

葡萄枝蔓的橫斷面呈不正的方形，可分為背面、腹面、 溝面和平面。葡萄枝蔓除了有垂直極性外，還有平面橫向極 性和斜面的先端性。砧木或接穗的頂端或基端，其斷面不同 部位的愈傷組織形成過程也各異。如果枝蔓斷面與長度垂直 不具斜角時，則在斷面的周邊和腹面最先發生愈傷組織，其 次順序為背面、平面與溝面（即平面橫向極性）。這與葡萄 枝條各側面的發育狀況、營養物質累積是一致的。即腹面組 織發達，含營養物質較多，形成愈傷組織快。

如果枝條斷面與插條長度方向呈傾斜角，則在斜面尖端 先形成愈傷組織，這種特性稱為斜面的頂端性。在進行冬季 室內葡萄嫁接采用合接法或舌接法時，為了使砧木和接穗斷 面四周都能同時均勻地發生和形成愈傷組織，應根據愈傷組 織在砧木和接穗斷面上發生的極性特點，進行不同方向的切 削。接穗基端應在芽上方開始削斜面，使舌尖端位于溝面； 砧木在芽上方開始削斜面，使舌尖位于平面。這樣，有利于 砧木和接穗接合面上的愈傷組織可以在相近的時間內發生， 從而提高嫁接成活率