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苗木生理學(即包括苗木樹體的各個部分)中,有機物占干物質重的90% -95%, 無機物只占5% ~ 10%,但有機營養物是由無機營養物轉化而來,所以無機營養的數量雖 少,但對苗木樹體的營養水平影響很大。
苗木樹體有機物的形成,首先要靠來自土壤中的水分和空氣中的二氧化碳,還要靠來自土 壤中的各種無機營養元素,通過葉片的光合作用制造有機物。苗木樹體在酶系統的作用下,將 光合初級產物轉化為蔗糖、淀粉、纖維素等復雜的碳水化合物,經氧化形成有機酸、合成 蛋白質,再經還原形成脂肪,在代謝過程中還能形成維生素、激素和各種中間產物。由此 可見,在同樣光照和葉面積條件下,苗木吸取無機營養的多少直接影響著有機營養的生產能力。
1.年周期中苗木樹體營養變化規律
營養代謝類型的變化,通過葉綠素進行光合作用,合成碳水化合物,這一過程叫“碳素同化作用”。通過根系 吸收的氮素在細胞中合成含氮物質,進而合成蛋白質,叫“氮素同化作用”。苗木同化的有 機營養,貯藏在各級枝干和根系中,落葉樹于秋冬尤為明顯。苗木在年周期中的營養代 謝,有氮素代謝和碳素代謝這兩種基本類型,并隨季節進行消長變化。苗木在營養生長前 期,對氮素的吸收和同化作用都強,以細胞分裂為主的枝葉建造,其營養器官擴大很快。 而光合生產還處于逐漸增加之中,故這一時期稱為氮素代謝(營養)時期。此期內消耗有機 營養多,積累少,對肥(特別是氮素)、水的要求較高。隨著新梢生長由快趨于緩長,光合生產不斷增強,苗木樹體內積累營養增加,枝條轉人組 織分化(新芽鱗片和雛葉分化、花芽分化等)。在此期,氮素代謝和碳素代謝均較旺盛。當 大部分枝葉建造完成,轉為主要進行碳水化合物的生產。有果實的,其細胞停止分裂而變 大,有些花芽分化進入高峰。此期氮素代謝漸衰,而進人積累營養為主的時期,稱為碳素 代謝(營養)時期。后期表現為貯藏型的代謝,秋冬經轉化貯藏于枝干、根中,為翌年(或 下一季節)的生長發育作準備。
這兩種代謝的關系極為密切。在春季進行的氮素代謝,以上一年的碳素代謝為基礎, 而氮素代謝擴大了營養器官,又為碳素代謝和進一步積累養分創造了條件。兩類代謝的消 長變化支配著營養水平的變化。當兩類代謝失調時,常見有以下兩種表現:一種是枝條旺 長,建造期長,消耗多,積累少,不利于花芽分化;另一種是枝葉生長衰弱、整體營養水 平低下,同化產物的總量少,也不利于分化。
2.營養物質的運轉和分配
2.營養物質的運轉和分配
運輸的途徑。根系吸收的水分和無機營養,主要是通過木質部中的導管向上運輸 的;而碳水化合物等有機物是通過樹皮內韌皮部的篩管運輸的。有機物的運輸,既可由上 往下,又可由下向上。如在早春,貯于根、枝干中的營養,經水解由下往上運輸。有些樹 種如葡萄、核桃等,在萌芽前會有明顯的“傷流”出現。根據早春有機物的運輸特點,欲使 枝干某處發枝(粗大枝干應有潛芽),可于芽的上方(0.5cm)處橫刻一刀,以截留來自根部 的有機營養,刺激萌枝。在生長季,枝葉制造的有機物,主要由上向下運輸,欲促其成花 或提高坐果率,可于枝基行環狀剝皮,其寬度要有利日后愈合,視枝粗細而定;對樹干則 宜用“倒貼皮”,即將剝下之皮倒過來再貼上,捆綁好,使之愈合,即可安全地起較長期的 類似效果。
養分運轉分配特性。苗木樹體營養物質運轉分配的總趨勢是由制造營養的器官向需要 營養的器官運送。在運送過程中仍進行復雜的生理生化的變化。
根系吸收、合成的營養和葉片同化(也可吸收)的營養為植物兩大營養來源。苗木樹體營養 運送到各個部分的量是不均衡的。一般向處在優勢位置、代謝活動強的部位(競爭能力強) 運送很多,使生長更旺盛,而向劣勢位置、代謝活動弱的部位運送得少,其生長往往受 抑制。
營養物質的運轉,有按不同物候時期集中為主分配的特性。這種集中運送和分配營養 物質的現象與這一時期的旺盛中心相一致,故又叫“營養分配中心”。營養分配中心隨物候 變化而轉移。如先花后葉類的果木,春季萌芽開花為第一個營養分配中心,此后向新梢生 長——營養運輸的第二中心轉移,然后從新梢到花芽分化,再到果實發育,最后到貯藏組 織(或器官)轉移。
3.營養物質的消耗與積累
苗木各部分的生長發育、組織分化和呼吸作用都要消耗大量的營養物質。當枝葉生長 過旺時,不但要消耗大量的營養物質,不利于花芽分化和果實發育,而且枝葉過多,使光 照條件惡化,尤其使內膛枝葉呼吸作用增大,有些成為無效葉或寄生葉,甚至枯亡。從器 官的生長量和生長速度這兩方面來看,當新梢和葉片以及花、果的生長董尚未達到應有大 小時,促進生長是有利的,但已經達到應有大小后仍繼續生長,不但消耗養分,而且打破 了各器官生長發育節奏的協調,引起相互之間的競爭,如發生落花落果,則影響花芽分化 和當年養分的積累與貯藏,并影響來年的生長發育。
苗木樹體營養物質的積累,主要決定于已經停止生長的健全葉片同化功能的強弱和各器官 消耗養分的多少。生長前期,形成大型葉片較多,同化能力強,則有利物質的積累和其他 器官的形成。秋季氣溫降低,其他器官的生長發育近于停止,呼吸消耗也少,而葉片的光 合效能仍保持較高的水平,因而營養物質積累較多。此期如能利用光照好、土溫尚高的特 點來保護好葉片,行深翻施基肥(并灌水),促發新根,增加吸收,同時結合防治病蟲,進 行葉面施肥(又叫根外追肥),“以無機促有機”,乃是提高苗木樹體貯藏養分水平的重要措施。